Original page: http://www.tulane.edu/~wiser/protozoology/notes/vector.html

Mark F. Wiser

Loisilla, jotka asuvat isännän veressä tai sisäelimissä, on logistisia ongelmia uuden isännän tartuttamisessa. Toisin kuin ulosteen ja suun kautta tapahtuvassa tartunnassa, jossa tarttuvat vaiheet erittyvät ympäristöön, mahdolliset uudet isännät eivät normaalisti joutuisi kosketuksiin loisen kanssa. (Evoluutiomuodossa verensiirto verensiirron kautta olisi hyvin uusi tapahtuma.) Petoeläinten ja saalien välittäminen on yksi alkueläinten, kuten Toxoplasman ja Sarcocystiksen, käyttämä strategia. Näiden esteiden poistamiseksi. Kuten nimestä voi päätellä, saalistaja-saalislähetys sisältää kaksi erillistä isäntää. Petoeläin saa tartunnan syömällä tartunnan saalista. Tämä aiheuttaa petoeläimen suolistotulehduksen ja johtaa tarttuvien vaiheiden erittymiseen ulosteisiin. Saalis, yleensä kasvinsyöjä, saa tartunnan syömällä tarttuvia vaiheita, joita se kohtaa ympäristössä. Asianmukaisen saaliin nielemisen jälkeen loinen ylittää suoliston epiteelin ja tartuttaa sisäelimet tai kudokset isännässä, missä se odottaa seuraavaa saalistajaa nielemään saaliinsa. [Sivun sisältö]

Vektorilähetys on toinen strategia, jota alkueläinloiset käyttävät veressä tai sisäisissä kudoksissa isäntänsä sisällä. Tähän strategiaan kuuluu hematofoottinen (ts. Veren ruokinta) niveljalkainen, joka toimii välittäjänä peräkkäisten selkärankaisten isäntien välillä. Useat alkueläinten aiheuttamat ihmisen sairaudet tarttuvat useilla niveljalkaisten vektoreilla (taulukko). Vektorit eivät ole yksinkertaisesti ‘lentäviä ruiskuja’, vaan ne edustavat alkueläinloisen toista isäntää. Täten vektorin välittämien sairauksien elinkaareen liittyy myös monimutkaisia vuorovaikutuksia alkueläin-vektori-vuorovaikutus, joka on analoginen ihmisen ja alkueläimen monimutkaisten vuorovaikutusten kanssa. Vektorisiirto kehittyi todennäköisesti useita kertoja.

VEKTORI LÄHETETTY PROTOZOA
ALKUELÄIMET VeKtorI LOINEN SAIRAUS YLEINEN NIMI SUKUT Trypanosoma gambiense, T. brucei Afrikkalainen unisairaus tse-tse Glossina Trypanosoma cruzi Chagasin tauti suudella vikoja jne. Triatoma, Rhodnius Leishmania leishmaniaasi hiekka lentää Phlebotomus, Lutzomyia Plasmodium malaria hyttynen Anopheles Babesia babesioosi puutiainen Ixodes

Vektorisiirtoon liittyy myös monimutkainen vuorovaikutus ihmisten ja vektorien välillä. Tähän sisältyy ihmisen ja niveljalkaisten vuorovaikutuksen biologia sekä ekologiset näkökohdat. Täten vektorilla välittyvillä loisilla on monimutkaiset elinkaaret, joihin liittyy vuorovaikutusta ihmisten, alkueläinten ja niveljalkaisten välillä. Vektorien biologia ja niiden vuorovaikutus ihmisten kanssa tarjoavat mahdolliset keinot näiden tautien leviämisen hallitsemiseksi.

• Tsetse ja afrikkalaiset trypanosomit
• Triatomiinit ja Trypanosoma cruzi
• Hiekka lentää ja Leishmania
• Anopheles ja Plasmodium
• Punkit ja Babesia
• Valvontastrategiat

Tsetse ja afrikkalaiset trypanosomit

Glossina-suku, yleinen nimi tse-tse, sisältää vähintään 30 kärpäslajia tai alalajia, jotka löytyvät Subsaharan Afrikasta. Aikuisten tsetse on keltaista, ruskeaa tai mustaa kärpästä 6-14 mm pitkä. Suvun diagnostinen luonne on siipien keskellä oleva ‘kirves solu’ (kuva). Suurin osa lajeista kuuluu kahteen pääryhmään, joita edustavat G. palpalis ja G. morsitans. Palpalis-ryhmä liittyy jokien ekologioihin, ja sitä esiintyy usein virtojen, jokien ja järvien lähellä Länsi-ja Keski-Afrikassa. Morsiittiryhmä liittyy useimmiten savannimetsiin ja kuivaan pensaaseen Itä-Afrikassa. Palpalis-ja morsitans-ryhmät liittyvät trypanosooman leviämiseen gambiense ja T. rhodesiense. Näiden kahden tse-tse tyypin ekologisissa olosuhteissa ja vuorovaikutuksessa varastoijien kanssa vaikuttavat näiden kahden afrikkalaisen trypanosme-lajin aiheuttamien sairauksien erilaiset ilmenemismuodot (katso taulukko Afrikan trypanosomeja koskevissa huomautuksissa).

Sekä uros- että naaras-tsetse ovat ahneita syöttölaitteita, ja tärkeät vektorilajit ruokkivat yleensä suuria nisäkkäitä. Tsetse tarkoittaa “karjalle tuhoavaa kärpää” Sechuanassa (tsetse “lentää” on siis turha). Tsetsin purema on tuskallista, mutta yleensä vähäisiä seurauksia. Toisinaan muodostuu kuori ja joistakin ihmisistä tulee herkkä syljelle. Tsetse ovat kuitenkin pysyviä syöttölaitteita ja voi olla melko raskauttavaa ihmisille ja eläimille. Tsetse ovat altaan syöttölaitteita (ts. Telmofageja), jotka repivät ihoa suuosillaan ja nielevät sitten veren ja imusolmukkeen, jotka virtaavat pinnalliseen vaurioon. Trypanosomien leviäminen tapahtuu syljen kautta, joka ruiskutetaan puremiskohtaan. Sylki sisältää aineita, jotka laajentavat verisuonia ja estävät hyytymistä.

Elinkaari Afrikkalainen trypanosoomat liittyy vuorotellen selkärankaisen isännän ja tsetse vektori. Trypomastigotes within the blood stream of the vertebrate host are ingested by the tsetse and convert to procyclic trypomastigotes which replicate within the gut of the tsetse. To complete the life cycle, these procyclic forms must make their way to the saliva glands. The exact mechanism by which the parasite migrates from the tsetse gut to the saliva glands is not known. Two routes have been proposed: 1) the classical route in which the parasite ‘backtracks’ through the digestive system and migrates up the salivary duct, or 2) the direct route in which the parasite penetrates the peritrophic membrane and gut epithelium to gain access to the hemolymph. Either route presents barriers and illustrates the complex interactions the protozoan parasite and vector (Figure).

Loinen muuttuu epimastigootiksi, kun se on saavuttanut sylkirauhasen. Epimasigootti kiinnittyy sylkirauhasen epiteelisoluihin lipunsa kautta (fg) ja replikoituu edelleen. Diferensoituminen metasyklisiksi trypomastigoteiksi tarkoittaa pintakerroksen (sc) ulkonäköä ja muutoksia mitokondrioissa (mt), jotka seuraavat kinetoplastin (kt) kulkeutumista takaosaan (kuva). Nämä kehitysmuutokset ovat välttämättömiä valmisteita tartunnan saamiseksi nisäkäsisännälle. Kypsä metasyklinen trypomastigootti irtoaa epiteelisoluista ja pysyy sylkirauhasen ontelossa, kunnes se karkotetaan tsetse-ruokinnan aikana.

(Palaa afrikkalaiseen trypanosomen elinkaareen tai siirry hallintastrategioihin.)

Triatomiinit ja Trypanosoma cruzi

Useat triatomiinisukut ja -lajit pystyvät välittämään Trypanosoma cruzi. Tärkeimmät vektorit ovat: Triatoma infestans, Panstrongylus megistas ja Rhodnius prolixus. Triatomiinit ovat yleensä suuria hyönteisiä, joiden koko vaihtelee 5-30 mm. Ne ovat pääasiassa uuden maailman hyönteisiä ja vaihtelevat Argentiinasta Yhdysvaltoihin. Elinkaari koostuu viidestä nymfaalijaksosta, joita seuraa sukupuolikypsä aikuinen. Vain aikuisilla on siivet. Triatomiinit ruokkivat verta koko elämänsä ajan, ja kaikki vaiheet voivat tarttua T. cruziin. Yleisiä nimiä ovat salamurhavirhe, suuteluvika (viitaten sen taipumukseen purra kasvojen ympärille) ja konenoosivika (viitaten heidän teräviin päihinsä).

Useimmat triatomiinit eivät ole isäntäkohtaisia, ja ne ruokkivat monenlaisia ​​nisäkkäitä sekä lintuja ja matelijoita. T. cruzin lähetys liittyy usein kotilajeihin, jotka ovat sopeutuneet asumaan ihmisten asunnoissa. Tällaiset asunnot ovat yleensä Adobe-tai olkikattoisia mökkejä, jotka tarjoavat runsaasti piilopaikkoja vikoille. Virheet tulevat yöllä ruokkimaan nukkuvia ihmisiä. Ne ovat kapillaarien syöttölaitteita ja ruokinta-ajat vaihtelevat 3-30 minuutin välillä. Aikuiset voivat saada jopa 0,25 ml verta ruokintaa kohti, ja triatomiinivirhe voi kuluttaa 4-10 ml selkärankaista verta sen elinaikanaan. Puremat ovat yleensä kivuttomia suurista kärsistä huolimatta. Oletetaan, että sylki sisältää anestesian. Vaikka triatomiiniruokinta aiheuttaa vain vähän kipua, niiden puremat voivat aiheuttaa epämiellyttävän vaurion ruokinta-alueella ja aiheuttaa yliherkkyysreaktion.

Triatomiinit saavat tartunnan, kun verenkierron trypomastigootit nautitaan veren aterian yhteydessä. Trypomasigootit muuttuvat epimastigoteiksi, jotka ovat replikatiivinen muoto, joka löytyy pääasiassa keskisuolesta. Epimastigootit kehittyvät jakamattomiksi metasyklisiksi trypomasitigoteiksi. Metasyklogeneesi on melkein yksinomaan peräsuoleen ja korreloi kiinnittymisen kanssa peräsuolen epiteeliin. Vektori-loisvuorovaikutukset ovat tärkeitä T. cruzin onnistuneen replikaation ja erilaistumisen kannalta. (Katso myös: Kollien ja Schaub, Trypanosoma cruzin kehitys triatomineassa. Parasitoli. Tänään 16: 381; 2000.) Tarttuvat metasykliset trypomastigootit erittyvät ulosteiden mukana. Tämän tyyppistä lähetystä kutsutaan “takasuolen asemaksi” tai “stercorarianiksi” ja se on huomattavasti vähemmän tehokas kuin syljen välitys.

(Siirry kohtaan T. cruzi elinkaari, siirron ekologia tai valvontastrategiat.)

Hiekka lentää ja Leishmania

Hiekkakärpäset ovat vektorit Leishmanialle sekä joillekin bakteeri (bartonelloosi) ja virustaudeille (hiekkakärpänkuume). Aikuisten hiekkakärpästen pituus on noin 2 mm ja niille on tunnusomaista hiusrungot ja siivet (kuva?). Sukujen hiekkaa lentää jakaa kahteen ryhmään: Phlebotomus ja Sergentomyia löytyy Itä pallonpuoliskolla (Eurooppa, Aasia, Afrikka, Australia), ja Lutzomyia, Brumptomyia ja Warileya läntisellä pallonpuoliskolla (eli uudessa maailmassa). Yleensä vanhan maailman hiekkakärpänlajit elävät autiomaassa tai puolikuivissa ekosysteemeissä ja Uuden maailman lajit ovat metsäasuntoja. Jotkut vanhan maailman lajeista lisääntyvät peridomestisissa tilanteissa ja joutuvat ihmisten elinympäristöihin, kun taas taudin leviäminen uudessa maailmassa liittyy metsän lähellä asuviin ihmisiin.

Leishmaniaasin leviämisestä vastaavat hiekkakärpäset ovat Phlebotomus ja Lutzomyia vanhassa ja vastaavassa maailmassa. Leishmaniaasin ja muiden hiekkakärpänen tarttuvien sairauksien alueellinen jakauma on yleensä hajanaista hiekkakärpän raja-alueen takia. Heidän lentämistä kuvataan usein “hyppelyksi”, jolle on ominaista lyhyt lennonpurkaus, jota erottaa muutaman sekunnin lepo. Hiekkakärpäillä on lyhyt lentomatka, ja ne löytyvät yleensä kymmenkunta metriä lisääntymispaikasta.

Yleensä vain naispuoliset hiekkakärpäset ottavat veri aterioita, ja he ruokkivat aktiivisimmin hämärässä tai yöllä tai hämärässä, kuten varjossa. Heillä on lyhyet suukappaleet ja altaan syöttölaitteet. Purema tuottaa ruusunvärisen papulan, jota ympäröi noin 10-20 mm halkaisijaltaan punoittava alue.

Amastigootin infektoimat makrofagit nautitaan veren aterian yhteydessä ja muuttuvat promastigoteiksi (katso Leishmanian elinkaari). Nämä procykliset promastigootit kiinnittyvät kärpän keskisuolen epiteeliin ja replikoituvat. Kiinnittymistä välittää lipofosfoglykaani (LPG). LPG on runsas solupintaan liittyvä glykokonjugaatti, joka koostuu kolmesta päädomeenista: glykolipidikalvoankkurista, disakkariditoistoista ja pienestä korkista (kuva). Nestekaasussa tapahtuu biokemiallisia muutoksia, kun loiset kypsyvät metasyklisiksi promastigoteiksi. Disakkaridi toistuu suunnilleen kaksinkertaisesti, mikä johtaa nestekaasun pidentymiseen ja korkki muuttuu  galaktoosista arabinoosi. Korkkirakenteen muuttamisen uskotaan liittyvän irtoamiseen suolen epiteelistä siinä mielessä, että kiinnittymisen uskotaan liittyvän hiekkakivun suolen epiteelistä löydettyihin galaktoosispesifisiin lektiineihin. Nestekaasun pidennys liittyy lisääntyneeseen komplementtiresistenssiin, mikä viittaa LPG: n uusiin rooleihin tarttuvuuden suhteen selkärankaisten isäntään. (Katsaus Leishmania glykokonjugaatteihin, katso: Descoteaux and Turco, Biochem. Biophys. Acta 1455:341; 1999.)

Sandfly-syljessä on myös tekijöitä, jotka voimistavat Leishmanian tarttuvuutta selkärankaisten isäntään. Joillakin näistä sylkirauhasen yhdisteistä on immunosuppressiivisia vaikutuksia lymfosyyttejä ja makrofageja vastaan, mikä voi selittää tehostumisen.

(Palaa Leishmanian elinkaareen tai siirry hallintastrategioihin.)